batrachospermum (batrachospermum) wrote,
batrachospermum
batrachospermum

Categories:

Своим процветанием млекопитающие обязаны грибам

Подготовили: Алексей Кац, Виктор Ковылин

На днях мы узнали, что диверсификация млекопитающих, по крайней мере плацентарных, случилась не во времена расцвета динозавров, как показывали генетические исследования, а уже после их вымирания (Science, O’Leary et al., 2013). Падение астероида, произошедшее, согласно самым свежим датировкам, 66 038 000 лет назад (Science, Renne et al., 2013), летально затронуло не только крупных рептилий, но и мелких – ящериц, змей, погубив 4/5 их биоразнообразия (PNAS, Longrich et al., 2012). Спустя каких-то 400 тысяч лет на фоне тотального упадка пресмыкающихся по Земле уже бродят представители десятка групп плацентарных млекопитающих.


Гипотетический первопредок плацентарных зверей готовится поужинать двуусым инсектоидом. Фото: Carl Buell

В этом маммальном «взрыве» есть определенная доля парадокса. Образ жизни млекопитающих характеризуется эндотермией (используется тепло, вырабатываемое организмом), гомойотермией (температура тела постоянная и не зависит от окружающей среды), а также заботой о потомстве, в том числе выкармливанием детенышей молоком – все это энергетически дорогостоящие приспособления. Напротив, рептилии являются эктотермными (преимущественно используется тепло, получаемое из окружающей среды), им требуется около одной десятой от суточной потребности млекопитающих в энергии, а развитие рептилий происходит быстрее и требует меньшего участия со стороны родителей.
Учитывая этот энергетический гандикап, каким образом млекопитающим удалось заменить рептилий в качестве доминирующих наземных животных?

В августе 2012 года в журнале PloS Pathogens вышла статья Артуро Касадеваля из Медицинского колледжа Альберта Эйнштейна (США), в которой он развивает предложенную им же в 2005 году гипотезу о том, что успеху млекопитающих способствовали грибы! Мы предлагаем вам отредактированный перевод этого научного эссе.


Млекопитающие обладают естественной устойчивостью к грибковым заболеваниям

Млекопитающие обладают высокой устойчивостью к системным грибковым заболеваниям. Несмотря на то что вызываемые дерматофитами заболевания у млекопитающих обычны, они редко бывают опасными для жизни. Большинство микозов у человека были описаны в ХХ веке и связаны, например, с нарушением микрофлоры из-за применения антибиотиков, ятрогенной иммуносупрессией или другими иммунными нарушениями при ВИЧ-инфекции, злокачественных заболеваниях крови и кроветворных органов и других. В отличие от вирусных и бактериальных заболеваний микозы у человека редко бывают контагиозными.

Примечательная устойчивость млекопитающих к микозам, вероятно, обусловлена сочетанием иммунной системы позвоночных (врожденный и адаптивный иммунный ответ) и повышенной температуры тела, которая создает тепловой барьер, подавляющий большинство видов грибов. Экспериментальное доказательство синергии температуры и иммунитета видно из исследования криптококковой инфекции у кроликов, температура тела которых 40–41 °С. Кролики обладают естественной устойчивостью к системной инфекции Cryptococcus neoformans. Тем не менее они могут быть инфицированы C. neoformans при инокуляции в кожу или роговицу, где температура ниже, но грибок при этом не распространяется. Однако, если иммунитет кроликов был ослаблен применением кортикостероидов, инфекция C. neoformans быстро становилась фатальной.


«Грибок-грибок, а ты не криптококк?» Нет, данный грибок кролику не страшен. Источник: Tuzu

Другой пример защиты, обеспечиваемой сочетанием иммунитета и эндотермии, дают летучие мыши. Летом летучие мыши активны и имеют типичную для млекопитающих высокую температуру тела, но во время зимней спячки температура тела снижается, и животные становятся уязвимыми к инфекции Geomyces destructans. Этот гриб вызывает синдром белого носа – болезнь, которая истребляет несколько североамериканских видов летучих мышей. Зараженные летучие мыши, вышедшие из спячки, могут быть полностью вылечены при обеспечении поддерживающей терапии, так как высокая температура тела подавляет рост гриба.


Синдром белого носа у летучей мыши. Фото: Ryan Von Linden

Примитивные млекопитающие, такие как утконос, имеющие температуру тела около 32 °C, восприимчивы к Mucor amphibiorum. Для этого гриба температурный максимум 36 °C, что делает его безвредным для высших млекопитающих.
Следует отметить, что птицы, которые также являются эндотермными, восприимчивы к заболеваниям, вызываемым термотолерантным грибом Aspergillus fumigatus, который может выживать при температуре до 55 °C.

Резистентность эндотермных животных к грибковым заболеваниям резко контрастирует с уязвимостью других позвоночных, таких как амфибии. В настоящее время численность амфибий во многих местах сокращается из-за хитридиомикоза. Земноводные, как и млекопитающие, обладают адаптивным иммунитетом, но в отличие от них эктотермны и не имеют теплового барьера, подавляющего грибы. Амфибий можно вылечить от хитридиомикоза, если их содержать при 37 °C.


Лягушки, убитые хитридиевым грибком, всплыли на фоне гор, которые так любит Бог. Фото: Joel Sartore

Вычисления оптимальной температуры, которая обеспечивает максимальную защиту от грибов, с учетом потребности в калориях, необходимых для поддержания повышенной температуры, дали значение 36,7 °С, что очень близко к температуре тела большинства млекопитающих. Это повышает вероятность того, что устойчивость млекопитающих к микозам, обусловленная сочетанием иммунитета и эндотермии, может быть результатом отбора под влиянием патогенных грибов.


Грибковый фильтр и мел-палеогеновое вымирание

Млекопитающие заменили пресмыкающихся в качестве доминирующих наземных животных после катастрофы в конце мелового – начале третичного периода (K-T-граница). В настоящее время популярна гипотеза гибели динозавров и завершения века рептилий в результате столкновения с астероидом около 66 млн лет назад, возможно, в совокупности с другими событиями, такими как усиление вулканизма, способствующими разрушению меловых экосистем. Эта экологическая катастрофа сопровождалось массовой гибелью лесов, повлекшей за собой обильное развитие грибов, так как суша стала, по сути, одной большой компостной кучей. Хотя никто не знает, какие в то время были грибные споры, вероятность того, что патогенные грибы существовали на K-T-границе, подкрепляется сведениями о неоднократном и независимом возникновении условий для патогенности в процессе эволюции.


Белая гниль древесины – аналог «белого носа» у летучих мышей. Согласно прошлогоднему исследованию (Science, Floudas et al., 2012), древнейший предок агарикомицетов научился расщеплять древесный лигнин около 300 млн лет назад – это конец каменноугольного периода. Уголь формировался благодаря лигнину, так что с приходом грибов-разрушителей завершился целый геологический период. Может быть, грибы сыграли большую роль и в смене фаун на границе мезозойской и кайнозойской эры.

В настоящее время накапливается все больше доказательств, что крупные динозавры были теплокровными из-за больших размеров, которые приводят к значительному выделению тепла в результате метаболизма питательных веществ, поступающих с кормом. Крупные животные, находящиеся на верхних трофических уровнях, при разрушении экосистем оказываются очень уязвимыми. Изменения в экосистеме могли привести к исчезновению источников пищи, кроме того, они сопровождались изменениями климата – значительным охлаждением Земли из-за пылевых облаков и пожаров. Такой стресс мог ослабить выживших после столкновения с астероидом рептилий, нарушив иммунитет и сделав их самих и их яйца восприимчивыми к грибковым заболеваниям, особенно если они не могли сохранить постоянную температуру тела из-за голодания.

Так как рептилии живут и сегодня, ясно, что некоторые представители класса пережили катаклизм на K-T-границе. В этой связи возникает вопрос: если рептилии ранее были настолько успешны, почему они не восстановили главенство, и почему не было второго века рептилий? Трудно представить, как млекопитающие могли бы заменить рептилий в качестве доминирующих животных на суше без какого-то механизма отбора, который благоприятствовал бы энергетически дорогостоящему маммальному образу жизни.
В 2005 году Касадеваль предложил гипотезу о том, что распространение грибов после событий K-T-границы способствовало отбору преимущественно устойчивых к микозам эндотермных животных и препятствовало «второму пришествию» рептилий.


Примерно так грибы уничтожали динозавров. Источник: Pixeljam

Хотя сроки восстановления климата планеты точно неизвестны, предполагается, что фотосинтез был невозможен в течение 6 месяцев, похолодание продолжалось в течение не менее 9 лет, а расцвет грибов, которых было достаточно, чтобы оставить ископаемые свидетельства, означает, что выжившие животные подвергались воздействию огромного количества грибковых спор. Затемненное небо и низкие температуры, сопровождающие K-T-катаклизм, снижали способность эктотермных существ, таких как рептилии, повышать температуру тела путем прогревания на солнце (т.н. поведенческая лихорадка), что необходимо для защиты от грибковых заболеваний. Так что, ослабленные стрессом под влиянием изменений окружающей среды, они находились в крайне невыгодном положении по сравнению с мелкими млекопитающими, которые обладали врожденным тепловым барьером, препятствующим развитию микозов. Еще более усложняет ситуацию для рептилий то, что их яйца могут быть уязвимы для грибков, в то время как у млекопитающих потомство защищено внутри тела матери.


Изменение климата и будущая грибковая угроза

Потепление климата означает, что перепад между температурой тела млекопитающих и средней температурой окружающей среды уменьшится. Более высокая температура может способствовать выживанию термотолерантных грибов, и вполне возможно, что многие потенциально патогенные для млекопитающих грибы, которые сейчас не вызывают у них заболевания из-за отсутствия термотолерантности, в будущем приобретут способность выживать при температуре тела млекопитающих и, таким образом, станут для них патогенными. Это беспокойство усугубляется тем, что некоторые грибы могут адаптироваться к высокой температуре, о чем свидетельствует появление термостойкого энтомопатогенного гриба в результате попытки создания штамма для биологического контроля над вредителями, который был бы менее восприимчивым к поведенческой лихорадке насекомых.


Бэтмен с синдромом белого носа – типичное последствие глобального потепления


*****
Грибково-маммальная гипотеза предлагает объяснение того, как энергетически затратный образ жизни млекопитающих оказался более выгодным из-за относительной невосприимчивости к грибковым заболеваниям. По словам Касадеваля, гипотеза состоит в синтезе очень разнородных линий доказательств. Маловероятно, что в ближайшем будущем будут доступны экспериментальные данные, способные подтвердить или опровергнуть эту гипотезу, так как она пытается объяснить события очень далекого прошлого. Например, учитывая, что животные, погибшие в результате событий К-Т-границы, представляют собой чрезвычайно малую часть палеонтологической летописи, почти невозможно найти окаменелости с признаками грибковых заболеваний, которые можно было бы однозначно отнести к этому времени.


В прошлом году поступило сообщение об обнаружении первого случая грибкового поражения динояиц, они принадлежали Bonapartenykus ultimus, последним динозаврам Гондваны (Cretaceous Research, Agnolin et al., 2012)

О том, что грибковые заболевания могут оставить следы в палеонтологической летописи, свидетельствует, например, находка Coccidioides-подобных сферул в нижней челюсти ископаемого бизона из голоцена, правда, эти окаменелости относительно молодые. Кроме того, воздействие грибов на костную ткань обычно отражает хроническую инфекцию. Напротив, грибковые заболевания, уничтожающие мягкие ткани и убивающие заболевших животных, не оставят следов на окаменелостях.

С другой стороны, нынешняя ситуация с хитридиомикозом амфибий и синдромом белого носа у летучих мышей обеспечивает сильные косвенные доказательства того, что грибковые заболевания могут оказывать сильное селективное давление и поставить некоторые виды на грань вымирания. Хотя это примеры отдельно взятого взаимодействия гриба и хозяина в особых экологических условиях, они показывают, что грибы могут стать мощным фактором отбора для позвоночных животных. Кроме того, в настоящее время имеются значительные доказательства того, что грибы являются потенциальной угрозой для целых экосистем.

В заключение

Идея, что успех териевых млекопитающих связан с устойчивостью к микозам, интригует, хотя история смены фаун изложена в статье упрощенно, и упор делается больше на научно-популярное повествование, нежели на факты. Впрочем, сам автор отмечает, что грибково-маммальную гипотезу лучше всего рассматривать как когнитивный инструмент для стимуляции мышления и обсуждения глобальных вопросов, связанных с эволюционным отбором, инфекционными заболеваниями и экологическими изменениями.

И еще. Даже если принимать Reptilia как парафилетическую мусорную корзину (то есть не включать в состав птиц), видов современных рептилий гораздо больше, чем видов современных млекопитающих. Филогенетически клада рептилий, Sauropsida, включает в себя еще и птиц, что значительно увеличивает число видов. Одних современных птиц вдвое больше по числу видов, чем млекопитающих. Так что власть не сменилась. Мы продолжаем жить в эру рептилий. Астероид с грибами напрасно старались.
Tags: амфибии-рептилии, грибы, млекопитающие, палеонтология
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 0 comments